近日

中国科学院古脊椎动物与

古人类研究所科研团队

在云南楚雄彝族自治州东北部

中泥盆世（大约3.9亿年前）海口组中

发现了多鳃鱼类化石——东方鱼

代表了迄今为止已知鳃囊数目最多的盔甲鱼类

鳃囊数目最多可达45对

是志留纪时期最原始盔甲鱼类的7倍以上

这一成果日前在学术期刊

《古脊椎动物学报》上发表

图1 东方鱼生态复原图（杨定华绘）

    盔甲鱼类是多样性高且区域性色彩强的无颌类目前共有66属90种仅见于中国和越南北部东方鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科。

图2 东方鱼化石照片与复原图（盖志琨摄、郭肖聪绘）

盔甲鱼类鳃囊数目成倍增多

一直是一个难以解释的演化现象

新发现表明可能是盔甲鱼类对早泥盆世

反复出现的海洋缺氧事件的一个演化响应

可能是东方鱼幸存到中泥盆世的秘诀

犹抱琵琶半遮面的东方鱼待定种

图3 东方鱼和宽甲鱼的化石照片（盖志琨摄）

（A.硕大东方鱼正型标本；B. “曲靖东方鱼”标本；C. 曲靖宽甲鱼（相似种）标本，B，C都曾经被错误地归到东方鱼属）

    此次发现的东方鱼化石仅保存了头甲左侧的部分腹环，但这已经是中泥盆世保存最好的盔甲鱼标本了。新标本头甲较圆，但是只保存了一半，有点像中国古代只露出一半的琵琶。新标本虽然不完整，但是具有多鳃鱼类的典型特征，即具有较多数目的鳃囊（鳃区至少保存了37对鳃囊），但根据腹环长度和每个鳃囊宽度推算，它应该跟硕大东方鱼一样，拥有多达45对鳃囊。除此以外，该标本保存的部分指示其腹环宽而长，是个体较大的多鳃鱼类，眶孔大而圆，至少具有3对侧横管，头甲纹饰为细小致密的粒状突起，这些特征尤其是鳃囊数目指示其应归属于东方鱼属（图4A）。相比之下，宽甲鱼的腹环较宽，但呈前端尖后端宽的不均匀分布，鳃囊为18对（图4B）；而多鳃鱼的腹环比东方鱼的腹环更窄，仅具12对鳃囊（图4C）。至于该标本是否代表了东方鱼的一个新物种，由于标本没有保存鼻孔、眶孔等关键信息，因此研究团队暂时没有命名新物种，而是把它看作东方鱼属的一个待定种，有待未来的野外有新的发现，进一步研究来确定。

图4 东方鱼（A）、宽甲鱼（B）和多鳃鱼（C）鳃囊对比图（郭肖聪绘）

拥有史上最多鳃囊可能是东方鱼幸存的秘密武器

    鳃是鱼类最重要的呼吸器官，是氧气交换的重要场所，而在盔甲鱼类中，鳃囊的数目在不同类群中差异很大，在分类上是重要的依据之一。纵观盔甲鱼类的地史分布，鳃囊数目的多寡有一定的规律可循。早期的盔甲鱼类的鳃囊数目较少，如真盔甲鱼类以及志留纪的大庸鱼、修水鱼、汉阳鱼、宽腹鱼，仅具6-7对鳃囊，可能代表了盔甲鱼类的祖先状态。多鳃鱼类的“多鳃”（多于10对鳃囊）则始于早泥盆世洛赫考夫期的辐射，在此期间，盔甲鱼类的鳃囊数目少于20对，如多鳃鱼具12对，宽甲鱼具18对。在早泥盆世布拉格期，鳃囊的数目在一些类群中增至30对以上，如圆盘鱼具32对，昭通鱼具35对，以及具45对鳃囊的硕大东方鱼（Dongfangaspis major）。

    以上情况表明，盔甲鱼类鳃囊数目的增加在志留纪-泥盆纪期间是一种演化趋势。法国古生物学家菲利普.让维埃认为盔甲鱼鳃囊数目的成倍增长，可能是一种生存策略，用来补偿其头甲扁平造成的供氧不足，但是这种解释，只是从盔甲鱼头甲特征出发解释的，并没有考虑环境因素，比如现生的鳐类的头也十分扁平，但是鳃裂的数目是5对。
   

    早泥盆世时期，我国当时的各个大陆均处于低纬度地区，其中华南的绝大部分则处于赤道附近的低纬度地带，这里阳光明媚，气候温暖，氧气充足，水体清澈。陆地维管束植物在早泥盆世布拉格期也有了一次很大辐射演化，这种环境非常适合于各种鱼类的生存。对于多鳃鱼类来说，少量的鳃囊就足以保证其生命体对氧气的需求。但是泥盆纪发生了多次全球性海平面升降、海洋缺氧或贫氧以及生物灭绝或更替事件，如埃姆斯早期，伴随着古特提斯洋打开，陆地维管束植物多样性增多，特提斯域的海平面持续上升，营养盐供应充足，在几个时间段内形成了广泛分布的黑色页岩/富有机质沉积，从而消耗水体底层氧气，导致浅海缺氧。盔甲鱼类一直被认为生存在浅海或滨海环境，鳃囊作为盔甲鱼类的主要呼吸器官，其数目的演化在一定程度上能够反映出对海洋缺氧事件的响应，表现为鳃囊数目的激增。但即使这样，绝大多的盔甲鱼类也都在早埃姆斯期的生物事件中灭绝了，只有东方鱼拥有有史以来数目最多的鳃囊，延续生活到中泥盆世，这可能是它们在因缺氧造成的的生物灭绝事件中幸存下来秘诀所在。

图5 盔甲鱼类的系统发育关系、属级多样性以及对泥盆纪生物事件的响应

    新发现不仅是云南省中泥盆世盔甲鱼类化石的首次报道，也是迄今为止我国第二个中泥盆世盔甲鱼类的化石记录，并将东方鱼属的生存时代从早泥盆世布拉格期（大约4.1亿年前）扩展到中泥盆世艾菲尔期（大约3.9亿年前），向后延续了大约2000万年，不但填补了多鳃鱼类在云南地区中泥盆世的地质空白，也增加了我们对于盔甲鱼类在泥盆纪时辐射演化和扩散迁徙路线的认识，同时也对探讨盔甲鱼类的鳃囊数目与早埃姆斯期海洋缺氧事件的协同演化有重要意义。

来源：央视新闻客户端、“中科院古脊椎所”微信公众号